111
Efecto altitudinal sobre la estructura poblacional
de
Espeletia pycnophylla
Cuatrec. en el páramo
del Santuario de Fauna y Flora Volcán Galeras
(Nariño, Colombia)
◆
Alexandra Bolaños-Guaranguay**
Ayda Lucía Patiño C.***
Jhon Jairo Calderón-Leytón****
Revista Criterios- 25
(2)-
rev.crit
.- pp. 111-128.
ISSN: 0121-8670, ISSN Electrónico: 2256-1161,
Universidad Mariana, San Juan de Pasto, Nariño, Colombia, 2018.
DOI:
https://doi.org/10.31948/rev.
criterios/25.2
Fecha de recepción:
20/02/2017
Fecha de revisión:
01/08/2017
Fecha de aprobación:
08/02/2018
Cómo citar este artículo / To refe
-
rence this article / Para citar este
artigo:
Bolaños-Guaranguay, A.,
Patiño, A. y Calderón-Leytón, J.
(2018). Efecto altitudinal sobre la
estructura poblacional de
Espele-
tia pycnophylla
Cuatrec. en el pá
-
ramo del Santuario de Fauna y Flo
-
ra Volcán Galeras (Nariño, Colom
-
bia).
Revista Criterios, 25
(2), 111-
128. Doi: https://doi.org/10.31948/
rev.criterios/25.2-art5
Resumen
El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto
que la altitud genera sobre la estructura y densidad
poblacional de
Espeletia pycnophylla Cuatrec
en
el páramo Galeras. El muestreo se realizó en tres
cotas altitudinales, en cada una de las cuales
fueron establecidos diez cuadrantes de 25m
2
y
registrado el número de individuos, la altura total e
información referente al estado de las estructuras
reproductivas de la planta. Los resultados indican
una relación lineal negativa entre la altura de las
plantas y la elevación y una relación lineal positiva
que favorece el establecimiento de individuos
juveniles a mayores alturas. Además, se evidenció
una zona óptima que favorece el establecimiento
de un alto número de individuos adultos con
evidencias de estructuras reproductivas. La alta
representatividad de individuos juveniles y de
plantas con evidencia reproductiva permite inferir
que esta población se encuentra en crecimiento
constante.
Palabras clave:
Densidad poblacional, factor
ambiental, gradiente altitudinal, ventaja
competitiva.
◆
Artículo Resultado de Investigación. Hace
parte del trabajo de investigación titulado:
“Variación de la estructura poblacional de
Es-
peletia pycnophylla
Cuatrec. en un gradiente
altitudinal, desarrollada desde febrero a junio
de 2013 en el páramo del Santuario de Fauna
y Flora Volcán Galeras – sector Laguna de Tel
-
pis, Nariño, Colombia”.
**
Bióloga, Universidad de Nariño; Integrante
Grupo de investigación en Ecología Evolutiva,
San Juan de Pasto, Nariño, Colombia. Correo
electrónico: alexiajn@hotmail.com
***
Magíster en Ciencias - Biología, Universidad
Nacional de Colombia; Bióloga con énfasis en
Ecología, Universidad de Nariño. Profesora
catedrática, Universidad de Nariño, San Juan
de Pasto, Nariño, Colombia. Correo electróni
-
co: aylupa@hotmail.com
4
Magíster en Ciencias Biológicas, Universidad
del Valle; Licenciado en Biología, Universidad de
Nariño; Profesor titular Universidad de Nariño;
Director del Grupo de Investigación de Ecología
Evolutiva, San Juan de Pasto, Nariño, Colombia.
Correo electrónico: jjcalderl@gmail.com
Efecto altitudinal sobre la estructura poblacional de Espeletia pycnophylla Cuatrec en el páramo del Santuario de Fauna y Flora Volcán
Galeras (Nariño, Colombia)
Alexandra Bolaños-Guaranguay, Ayda Lucía Patiño C., Jhon Jairo Calderón-Leytón
Revista Criterios- 25
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rev.crit
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Altitudinal effect on the population structure of
Espeletia pycnophylla
Cuatrec. in the wasteland
of Volcán Galeras Flora and Fauna Sanctuary
(Nariño, Colombia)
Abstract
The objective of this study was to evaluate the eect that altitude generates
on the structure and population density of
Espeletia pycnophylla
Cuatrec
in the Galeras wasteland. The sampling was carried out in three altitudinal
elevations, in each of which ten squares of 25m
2
were established and the
number of individuals, the total height and information regarding the state of
the reproductive structures of the plant were recorded. The results indicate
a negative linear relationship between the height of the plants and the
elevation and a positive linear relationship that favors the establishment of
juvenile individuals at higher altitudes. In addition, an optimal area was found
that favors the establishment of a high number of adult individuals with
evidence of reproductive structures. The high representativeness of juvenile
individuals and plants with reproductive evidence allows us to infer that this
population is in constant growth.
Key words
: Population density, environmental factor, altitudinal gradient,
competitive advantage.
Efeito da altitude sobre a estrutura populacional
de
Espeletia pycnophylla
Cuatrec. no páramo
do Santuário de Fauna e Flora Vulcão Galeras
(Nariño – Colômbia)
Resumo
O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito que a altitude gera sobre a
estrutura e a densidade populacional de
Espeletia pycnophylla
Cuatrec na
páramo Galeras. A amostragem foi realizada em 3 altitudes, em cada uma
delas foram estabelecidos dez quadrantes de 25m
2
e foi cadastrado o número
total de indivíduos, a altura total e a informação sobre o estado das estruturas
reprodutivas da planta. Os resultados indicam uma relação linear negativa
entre a altura das plantas e a elevação e uma relação linear positiva que
favorece o estabelecimento de indivíduos jovens em altitudes mais elevadas.
Além disso, foi encontrada uma área ideal que favorece o estabelecimento
de um número elevado de indivíduos adultos com evidências de estruturas
reprodutivas. A alta representatividade de indivíduos jovens e plantas com
evidências reprodutivas nos permite inferir que essa população está em
constante crescimento.
Palavras-chave:
Densidade populacional, fator ambiental, gradiente da
altitude, vantagem competitiva.
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1. Introducción
El páramo es un bioma neotropical de alta montaña delimitado por el bosque
altoandino y las nieves perpetuas. Es considerado un ecosistema estratégico
por ofrecer importantes funciones ecológicas, presentar alta biodiversidad, alto
grado de endemismo y un suelo que tiene gran capacidad de jar el carbono
atmosférico, retener y almacenar agua (Cabrera y Ramírez, 2014).
La vegetación predominante de este ecosistema está constituida por grandes
rosetas del género
Espeletia,
una de las
plantas más representativas y
emblemáticas en el suroccidente colombiano (Díaz-Piedrahita y Pedraza, 2001).
Típicamente, sus poblaciones están distribuidas por encima de los 3000 metros
de altura y su distribución y estructura están condicionadas por las complejas
interacciones entre factores físicos y biológicos (Mazzola, Kin, Morici, Babinec y
Tamborini, 2008; Castrillo, 2006).
Las condiciones adversas de los ecosistemas paramunos han ocasionado la
evolución de características morfológicas y siológicas en las plantas del género
Espeletia
(Vargas, 2016); sin embargo, factores como la elevación, el grado de
exposición a la radiación solar, la temperatura del aire, la velocidad del viento,
la precipitación y posición en el relieve, pueden inuir en el establecimiento y
supervivencia de plántulas, en la tasa de crecimiento y en el éxito reproductivo
de estas especies (Mazzola et al
.,
2008; Smith, 1980).
Benavides-Martínez, Burgano-Martínez, Urbano-Apráez, Solarte-Cruz (2007),
Venegas (2011), entre otros, han descrito en sus estudios los factores que están
afectando la densidad y el tamaño de la población de los frailejones en un
gradiente altitudinal. Smith (1980) sostuvo que la elevación produce un efecto
negativo sobre la densidad poblacional de los individuos juveniles debido a
que la temperatura del aire y del suelo, la tasa de descomposición orgánica
y la disponibilidad de agua y nutrientes se reducen, generando una ventaja
competitiva por espacio y recursos sobre los individuos adultos, quienes
incrementan su altura (Molina-Montenegro y Lohengrin, 2010). Sánchez (2004),
por su parte, encontró que el único carácter que se correlaciona con la elevación,
es el número de capítulos por inorescencia, donde a mayores alturas, menor
productividad reproductiva. Benavides-Martínez et al., sostienen que no es
posible hacer generalizaciones acerca de la inuencia de la elevación sobre la
autoecología de estas plantas y que se requiere de estudios que involucren
otros factores ambientales, como la historia de vida de cada páramo.
En el presente estudio se evaluó la relación de la altitud sobre la estructura y la
densidad de la población de
E. pycnophylla
en el Páramo Galeras. Se encontró
una relación lineal negativa entre la altura de las plantas y la elevación, lo que
sugiere que las condiciones ambientales son un limitante para el crecimiento
de la planta, puesto que a mayores alturas se presenta una disminución en
la temperatura del aire y del suelo, así como en la disponibilidad de agua y
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nutrientes, lo que afecta el crecimiento en tamaño de las plantas (Molina, 2008;
Tobón, 2011). La densidad poblacional siguió una relación lineal positiva con la
variable ‘Elevación’, favoreciendo el establecimiento de individuos juveniles a
mayores alturas. Esto se explica porque a mayores elevaciones, la escasez de
nutrientes, las bajas tasas de descomposición, la mayor densidad de la niebla, las
heladas y el viento, limitan drásticamente la tasa de crecimiento de las plantas
(Bedoya y Morillo, 2001). El efecto de la altitud también se puede evidenciar en la
producci
ón de estructuras reproductivas;
en poblaciones establecidas a mayores
altitudes, la oración presenta una velocidad más lenta (Tobón, 2011). Así, el
número de individuos con evidencia reproductiva indica que la disponibilidad
de nutrientes y las condiciones ambientales son las óptimas para garantizar el
crecimiento y la reproducción (Sánchez, 2004).
2. Materiales y Métodos
2.1 Área de estudio
El estudio se realizó en el páramo Galeras, que hace parte del Santuario de Fauna
y Flora Galeras (SFFG), ubicado en el ramal centro oriental de la Cordillera de Los
Andes, nudo de los Pastos, en el extremo sur occidental del departamento de
Nariño, municipio de Yacuanquer a 01º 10’ 33.9" N y 077º 23’ 56.3" W (Figura 1).
Figura
1.
Localización del páramo Galeras en el SFFG en el departamento de Nariño y
localización en el Sector Telpis, Yacuanquer.
Fuente: Ministerio de Ambiente y Parques Nacionales Naturales de Colombia (2005).
El patrón de vegetación por encima de los 3500 metros de altitud en el páramo
Galeras, sector Telpis, es de tipo pajonal-frailejonal, siendo las especies más
representativas
Calamagrostis
sp.,
Espeletia pycnophylla
Cuatrec.,
Hipochoeris
sp.,
Lachemilla
sp
.
,
entre otras. Tiene una temperatura media anual que oscila
entre los 3 °C y 13 °C, siendo las más bajas las de los meses de octubre y noviembre.
La precipitación anual promedio es de 790 y 2000 mm, presentándose mayores
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lluvias entre marzo y mayo, y octubre y noviembre. El suelo del área de estudio
es de origen volcánico y se cataloga, según la taxonomía como ‘histosoles’
(Ministerio de Ambiente y Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2005).
2.2 Especie de estudio
Espeletia pycnophylla
Cuatrec., es una especie perenne, caulescente, de fuste
simple con una roseta gigante terminal, de hojas sésiles altamente pubescentes
de forma obovada, oblongas, con inorescencias desnudas, laterales y más largas
que la hoja (Cuatrecasas, 1986), con una longitud en estado maduro entre 30 y
40 cm. Es el único taxón del género reportado para el suroccidente de Colombia
y Ecuador, y es considerada como uno de los componentes más conspicuos del
ecosistema páramo y como la especie de ora emblemática del departamento
de Nariño. Presenta poblaciones geográcamente aisladas constituidas en
tres subespecies:
E.
pycnophylla
ssp
pycnophylla
, distribuida en el suroccidente
colombiano,
E. pycnophylla
ssp
angelensis
, en el norte de Ecuador y
E. pycnophylla
ssp
llanganatensis
en la Cordillera de los Llanganates (Cuatrecasas, 1986).
2.3 Diseño y Muestreo
De acuerdo con la distribución de
Espeletia pycnophylla
en el páramo, fueron
establecidas tres cotas de estudio denominadas C1 (3600 m.), C2 (3700 m.) y
C3 (3800 m.), ubicadas en línea recta y separadas por 100 metros de elevación.
Siguiendo la propuesta de Ramsay (2001) y Rangel y Velásquez (1997), en cada
cota fueron instaladas diez parcelas de 25m
2
(5 x 5 m) denotados como P1, P2,
hasta P10, distribuidos aleatoriamente y separados cada uno al menos por 20
metros de distancia para evitar la intercepción entre las unidades muestrales.
En cada cuadrante y cota altitudinal se anotó el número de individuos, la altura
total y la información referente al estado de las estructuras reproductivas de la
planta: oración, botón o semilla.
2.4 Medición de Variables y Análisis estadístico
Se
registró la altura total de cada uno de los individuos presentes en cada
cuadrante y cota altitudinal. Se estableció cinco clases de tamaños en intervalos
de 30 cm de acuerdo con las propuestas de Armero (2004) y Kovar (2001); plantas
con alturas inferiores a 31 cm fueron catalogadas como juveniles, y alturas por
encima de 31 cm fueron clasicadas en cuatro clases de adultos: Adultos 1 (31 - 60
cm), Adultos 2 (61 - 90 cm), Adultos 3 (91 - 120 cm) y Adultos 4 (alturas > 121 cm).
Teniendo en cuenta las evidencias reproductivas encontradas en los individuos
adultos se estableció tres estados fenológicos de acuerdo con Erazo (2007):
Adultos infértiles o vegetativos, Adultos en estado reproductivo (oración, n
de oración, botón y semillas) y Adultos senescentes o muertos. La densidad
poblacional de
espeletia pycnophylla
se estimó con el número de individuos
totales encontrados por área muestreada, así como en cada clase de edad y
estado fenológico.
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El análisis estadístico se realizó con el programa
Paleonthological Statistics
(PAST) versión 2.17c y en Microsoft Excel 2010. Para probar la normalidad de los
datos se realizó un test de Shapiro-Wilk. De acuerdo al origen de los datos, se
aplicó pruebas paramétricas y no paramétricas y se consideró valores de P <
0.05 como signicativos.
Se elaboró pruebas de Kruskal-Wallis (Hc) y comparaciones múltiples por Tukey
para encontrar diferencias estadísticas en la altura total de los individuos entre
cada cota altitudinal. Con el índice de correlación no paramétrico de Spearman
(rs) y el análisis de regresión se determinó las relaciones de la altura total del
individuo entre cada cota altitudinal.
Las comparaciones entre la densidad poblacional y las áreas muestreadas
fueron probadas con un análisis de varianza simple (F) después de hacer la
transformación de datos a logaritmo natural. La relación de esta variable con la
elevación se calculó con el índice de correlación de Pearson (r) y un análisis de
regresión.
Para determinar las diferencias entre la densidad de individuos en cada clase de
tamaños y estado fenológico, se realizó un análisis de varianza complejo (Fc).
Establecidas las diferencias entre las variables, se aplicó un análisis de Varianza
simple (F) y una prueba de Kruskal-Wallis para detectar las diferencias de la
densidad dentro de cada categoría.
3. Resultados
3.1 Comportamiento de la población
Se encontró un total de 1558 individuos en 750 m
2
de área muestreada, lo que
corresponde a una densidad de 2.08 ind/m
2
. El mayor número de individuos
se registró a los 3800 m de elevación (C3) con 707 individuos. En la elevación
intermedia (C2), ubicada a 3700 m, se encontró 705 individuos, mientras que a
3600 m (C1) se halló 164 individuos.
Del total de individuos, el 1,16 % que corresponde a 18 individuos, fueron
senescentes y 98,84 %, que signica 1540 individuos, fueron agrupados de
acuerdo con su estado fenológico, así: 71,95 % -1108 ind.- no presentaron
evidencias de oración y 28,05 % -432 ind.- presentaron al menos uno (Figura 2).
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Figura
2. Porcentaje de individuos según clases de tamaño de
Espeletia
pycnophylla
en el páramo Galeras, sector Telpis.
Según la estructura de tamaños, en la población de
Espeletia pycnophylla
el 59,62
% -929 ind.- fueron individuos juveniles con alturas inferiores a 30 cm., y el 40,37 %
-629 ind.- fueron agrupados en cuatro categorías de adultos (Figura 3).
Figura
3. Porcentaje de individuos según el estado fenológico de
Espeletia
pycnophylla
en el páramo Galeras, sector Telpis.
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3.2 Altura total y promedio de los individuos
Se encontró diferencias estadísticas en la altura promedio de las plantas de
Espeletia pycnophylla
en cada elevación (Figura 4). Sobre los 3600 m de altitud
(C1) las plantas presentaron una altura promedio de 61 cm, mientras que
a 3700 m (C2) y a 3800 m (C3) las alturas promedio fueron de 26 cm y 23 cm
respectivamente.
Figura
4. Alturas promedio de individuos de
Espeletia pycnophylla
en cada
cota altitudinal en el páramo Galeras.
Con respecto a la altura total de los individuos, se observó diferencias altamente
signicativas (N = 1558, Hc = 99.84, p < 0,05: 2.09E-22) entre cota altitudinal y se
evidenció una relación lineal negativa entre estas variables (rs = -1, R
2
0.93) lo que
muestra que el aumento de la elevación está acompañado por la disminución en
la altura de las plantas (Figura 5).
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Figura
5. Variación de la altura promedio de
Espeletia pycnophylla
en cada
cota altitudinal en el páramo Galeras.
3.3 Densidad poblacional
La densidad poblacional en cada una de las cotas altitudinales evaluadas presentó
diferencias estadísticas (N = 1558, F = 26.4, p << 0.05; 4.422e-07). Se encontró
que la menor densidad se registró a 3600 metros de altitud, lo que diferencia
muy signicativamente (p << 0.05) a este punto altitudinal de las demás áreas
muestreadas. Por otra parte, existe un grado de asociación positiva entre las
dos variables (rs = 0.8), ya que el número de individuos por área muestreada
incrementa con la elevación (Figura 6).
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1
Visitar la siguiente dirección: https://phet.colorado.edu/es/simulation/fraction-matcher
Figura
6. Densidad poblacional promedio de
Espeletia pycnophylla
según
clase de tamaños.
3.4 Densidad poblacional según clases de tamaños
La densidad poblacional para cada clase de tamaño mostró diferencias
signicativas (N = 1558, F = 12.01, p<< 0.001; 1.57167E-05). La Figura 7 indica que a
3600 m la densidad promedio de individuos juveniles es menor (0.12 ind. /750m
2
)
que a 3700 m (1.60 ind. /750m
2
), mientras que a 3800 m la densidad aumenta
signicativamente (1.98 ind. /750m
2
); se evidencia, entonces, una tendencia
que relaciona el incremento en el número de individuos juveniles por área
muestreada a mayores elevaciones.
En el caso de los frailejones adultos, en la cota intermedia (3700 m) se presentó
mayor densidad de adultos en todas sus categorías, mientras que a 3800 m la
densidad de los individuos adultos fue menor para todas las clases de tamaños
(Figura 8).
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Figura
7. Densidad poblacional de
Espeletia pycnophylla
según clases de
tamaños Juvenil y Adulto.
La densidad según las clases de tamaños presentó diferencias signicativas para
cada cota altitudinal (F = 24.39, p<< 0.05; 3.32E-15). El análisis de varianza simple
indica que las clases de tamaños en las que se presenta mayores diferencias son:
Juvenil (Hc = 18.28. p<< 0.05; 0.0001072), Adultos 1 (F = 11.28, p<< 0.05; 0.0002748)
y Adultos 4 (Hc = 6.62, p< 0.05; 0.0365), mientras que Adultos 2 y Adultos 3 no
evidencian diferencias para esta variable (p > 0.05). Por otra parte, no existe
relación entre la densidad de plantas en las clases de tamaños y la elevación (Fc
= 6.25, p<< 0.05; 7.19E-7).
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Figura
8. Densidad poblacional de
Espeletia pycnophylla
según clases de tamaños en el
páramo Galeras.
3.5 Densidad poblacional según estado fenológico
La densidad poblacional de los frailejones, con relación a su estado fenológico,
mostró diferencias estadísticas altamente signicativas (N = 1558, F = 42.02, p<<
0.05; 3.35E-27). Los estados fenológicos con mayores diferencias son: botón (F =
4.08, p< 0.05; 0.0283), or (Hc = 7.68, p< 0.05; 0.0214), n de oración (Hc = 6.46,
p< 0.05; 0.03942) y el estado vegetativo (Hc = 18.86, p< 0.05; 8.01E-5), mientras
que el número de individuos muertos y con semilla no presentan diferencias
(p> 0.05). Las variables denidas como densidad en los diferentes estados
fenológicos y la altitud no muestran relación (Fc = 8.94, p<< 0.05; 1.20815-11).
Los estados fenológicos referentes a botón, or y n de oración
presentaron
mayor densidad en la segunda cota altitudinal (3700 m). El estado vegetativo
mostró mayor densidad promedio a mayores alturas (3800 m). Individuos
muertos y con presencia de semillas evidenciaron promedios similares en
todas las cotas altitudinales; sin embargo, a mayores alturas (3800 m), mayor
incremento del número de individuos muertos por área muestreada, mientras
que la densidad promedio de individuos con semilla se asemejó sobre los 3700 y
3800 metros de elevación (Figura 9).
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Figura
9. Densidad poblacional de
Espeletia pycnophylla
según el estado fenológico en
el páramo Galeras.
4. Discusión
Las condiciones abióticas varían drásticamente a lo largo de gradientes
altitudinales; la temperatura, la radiación solar, la humedad y la disponibilidad de
nutrientes en el suelo están fuertemente inuenciadas por la altitud y generan
efectos directos sobre la actividad de las plantas (Molina, 2008).
En este estudio se evidencia que el tamaño promedio de las rosetas disminuyó
de manera muy signicativa al aumentar la elevación, resultado que indica que
las condiciones ambientales son un fuerte limitante para el crecimiento de las
plantas. Referente a este resultado, Molina y Lohengrin (2010) plantean que,
dado que la temperatura disminuye a mayores alturas, por lo tanto, la actividad
metabólica, el crecimiento celular y la tasa fotosintética se reducen y ocasionan
una disminución en el crecimiento de las plantas.
Resultados similares fueron encontrados por Benavides-Martínez et al., (2007)
quienes demostraron que la elevación produce un efecto negativo sobre el tamaño
de los individuos debido a factores como la densodependencia y la competencia
intraespecíca. No obstante, estas evidencias no son sucientes para armar que la
altitud ocasiona un efecto negativo sobre el crecimiento de las plantas de esta especie.
La densidad poblacional de
Espeletia pycnophylla
encontrada en el páramo
Galeras no se ajustó a la tendencia lineal generalizada por Smith (1980), en la que
se explica la disminución en el establecimiento de plántulas a mayores altitudes;
por el contrario, se observó que la densidad de individuos juveniles en la primera
cota altitudinal fue menor. Este resultado se puede explicar por el efecto de
los factores bióticos, en este caso, la gran cobertura de especies vegetales
como
Calamagrostis eusa
,
Hypericum laricifolium,
Diplostephium glandulosum
,
Loricaria thuyoides
,
Blechnum loxense
,
entre otras, encontradas a 3600 metros;
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zona de ecotonía entre el bosque altoandino y el páramo, generan una ventaja
competitiva con relación a la obtención de los recursos, agua, luz y nutrientes
(Tobón, 2011).
Otras investigaciones muestran que la competencia intraespecíca e
interespecíca modica la disponibilidad de recursos en el medio, lo que retrasa
el crecimiento, interrumpe el desarrollo de los individuos y disminuye la densidad
de frailejones juveniles y adultos en el gradiente (Kovar, 2001; Sánchez, 2004).
En el páramo Galeras existen otros factores ecológicos que explican la baja
densidad de individuos juveniles y adultos a menores elevaciones. En la
primera cota altitudinal, por ejemplo, las pronunciadas pendientes del terreno
aumentan la escorrentía y disminuyen la temperatura del suelo, ocasionando
daño parcial o atroa en las raíces de las plantas y, aunque se conoce que
las plantas del páramo están adaptadas para soportar la variación de la
temperatura de este ecosistema, constantes exposiciones a temperaturas
bajo cero afectan el establecimiento y la supervivencia de los individuos
(Suárez y Chacón-Moreno, 2011).
Al igual que en esta investigación, Sánchez (2004) encontró que en un ecosistema
natural y estable, la densidad de adultos disminuye a mayor elevación, mientras
que la densidad de los juveniles se incrementa. Esta tendencia del ecosistema
páramo hacia la reducción del número de individuos adultos a mayores
elevaciones se explica por la adversidad de las condiciones abióticas, escasez de
nutrientes, bajas tasas de descomposición, mayor densidad de la niebla, heladas
y viento (Bedoya y Morillo, 2001). A mayores elevaciones, factores ambientales
como la temperatura, precipitación, humedad atmosférica, velocidad del
viento, radiación, estrés mecánico y escasez del agua repercuten en la tasa de
crecimiento y en la velocidad de oración (Armero, 2004; Tobón, 2011).
En contraste, en la zona intermedia, la densidad de individuos juveniles y adultos
fue mayor, hecho directamente relacionado con la topografía del terreno. En el
páramo Galeras sobre los 3700 metros de altitud, los terrenos planos concentran
gran cantidad de agua y humedad, aumentando la eciencia en la captación de
calor y regulación de la energía térmica. Tal como lo plantean Molina-Montenegro
y Lohengrin (2010), en un terreno plano el almacenamiento de agua se favorece
y por ende la retención de calor en el suelo; esta característica propicia las
condiciones óptimas para el crecimiento y el desarrollo de los individuos.
Una tendencia similar fue encontrada en el estudio realizado por Benavides-
Martínez et al., (2007) para
E. pycnophylla spp angelensis
en el páramo El Inernillo,
donde el efecto de la altitud sobre la densidad de individuos adultos responde
a un fenómeno ecológico denominado variación coenoclínica. Este fenómeno
explica que las plantas presentan un punto óptimo de tolerancia frente a las
condiciones del ambiente en donde se encuentra la máxima abundancia,
mientras se presenta una disminución hacia los lados del gradiente. Teniendo en
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cuenta este resultado, en el páramo Galeras, tanto a 3800 como a 3600 metros,
la densidad de individuos adultos fue menor en relación a la cota intermedia,
hecho que favorece el establecimiento de juveniles, puesto que la ausencia
de estas clases de tamaños resulta en menor competencia por espacio, lo que
puede garantizar que semillas y plántulas sean más ecientes en la obtención de
nutrientes necesarios para crecer (Sánchez, 2004).
El efecto del gradiente altitudinal no solo se evidencia en el crecimiento y
el establecimiento de los organismos en un ecosistema, sino que también
puede tener un efecto en la reproducción, pues las condiciones ambientales
determinan la velocidad en el proceso de formación de estructuras
reproductivas (Erazo, 2007).
La población de
E. pycnophylla
en el páramo Galeras presentó individuos
en diferentes estados fenológicos en las diferentes alturas; sin embargo, a
3700 metros, la densidad de individuos que evidenciaron alguna estructura
reproductiva fue mayor que a otras elevaciones, lo que permite inferir que en
este punto, las condiciones para que la especie realice el proceso de formación
de estructuras reproductivas son las óptimas, pues la disponibilidad de recursos
en esta zona garantiza el completo ciclo de crecimiento y la reproducción
(Sánchez, 2004). Además, a esta altura la topografía plana favorece la formación
de ciénagas, lo que conduce a presentar mayor humedad, capacidad hídrica y
a garantizar las condiciones necesarias para el establecimiento de plantas y el
desarrollo de las mismas.
Sánchez (2004) estudió el número de inorescencias y capítulos de
E. pycnophylla
en el páramo El Inernillo y encontró un patrón similar: la relación que plantea es
que, a mayores elevaciones, hay una disminución del número de inorescencias
y capítulos en las rosetas, debido a que el proceso de formación de estructuras
reproductivas es exigente en cuanto a la disponibilidad de nutrientes, con lo que
se podría sugerir que a esta altura no se encuentra este requerimiento.
Benavides-Martínez et al., (2007) reportaron un caso contrario: en la cota
altitudinal, donde la densidad de individuos adultos fue mayor, se presentó
menor número de plantas con evidencias reproductivas. Este resultado se
representó como una curva coenoclínica inversa y se explicó como el efecto
de las intervenciones antrópicas; especícamente, fueron los disturbios
ocasionados por la quema de áreas del páramo los que generaron esta respuesta
en la ecología de la especie.
Por otra parte, la densidad de individuos muertos a 3800 m incrementó,
dado que, a mayores elevaciones, los recursos tienden a ser más escasos; la
descomposición y la absorción de nutrientes es más lenta. Además, ciertas
características físicas y químicas y las complejas condiciones del ambiente
afectan el funcionamiento biológico de los organismos. Así, a mayores alturas,
más frío es el aire; el contenido de agua, la presión tanto de oxígeno como
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de dióxido de carbono y la temperatura disminuyen, ocasionando sequedad
siológica y la muerte del individuo (Bedoya y Morillo, 2001).
En este caso particular, la población de
Espeletia pycnophylla
del páramo Galeras
está integrada por individuos de diferentes grupos de edad, en su mayoría por
individuos juveniles y en estado vegetativo, 71,95 %, lo que permite inferir que
la población de frailejones se encuentra en crecimiento y se mantendrá estable
en el tiempo.
5. Conclusiones
Las condiciones ambientales presentes en el gradiente altitudinal en el páramo
Galeras generaron un efecto directo sobre el crecimiento de los frailejones.
Se encontró que a mayor elevación, se da una disminución en la altura de los
frailejones, como respuesta a que las plantas, como estrategia de adaptación en
condiciones extremas, únicamente mantienen atributos morfo-siológicos que
permitan su supervivencia.
Aunque se esperaba mayor densidad de frailejones juveniles a menores
elevaciones, se encontró que la densidad disminuyó debido a la competencia
interespecíca por la obtención de recursos como agua, luz y nutrientes, vitales
para la supervivencia de las plántulas. Por otra parte, la topografía del terreno,
al favorecer la escorrentía, acentuó las bajas temperaturas, lo cual inuyó en el
establecimiento y supervivencia de juveniles en elevaciones menores.
Se encontró un gradiente óptimo para el establecimiento de plantas adultas y
juveniles, debido a que los factores ambientales favorecen el mantenimiento de
las condiciones propicias para completar el ciclo de crecimiento de las plantas y
la formación de estructuras reproductivas.
6. Agradecimientos
A Darío Paz y al Señor Luis Popayán por prestarnos su ayuda en la fase de
campo y a Parques Naturales Nacionales de Colombia por darnos el aval para
desarrollar este proyecto en el páramo del Santuario de Fauna y Flora Galeras,
sector Laguna de Telpis.
7. Conicto de intereses
Los autores de este artículo declaran no tener ningún tipo de conicto de
intereses sobre el trabajo presentado.
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